线粒体通常被描述为细胞的“省电者”,因为它在此处的能量在很大程度上从食物的氧化中释放出来。减少从脂肪酸的β-氧化产生的等同物,并从克雷布循环进入电子传输链(也称为呼吸链)。在一系列氧化还原反应期间,电子在控制步骤中释放它们的能量。这些反应将质子的主动转运从线粒体基质,通过内膜空间传递到膜间空间。呼吸链包括五种主要类型的载体;黄酮,硫磺中心,醌,细胞学(血红素蛋白)和铜。进入呼吸链的两个主要减少等同物是NADH和FADH2。NADH通过NADH特异性脱氢酶连接,而FADH2在琥珀酸盐脱氢酶和脂肪酸氧化途径的泛醌还原酶内被环氧化。氧气是电子和质子的最终受体,转化为形成水,最终产物的有氧细胞呼吸。在内膜上建立质子电化学梯度(通常称为原型),相对于基质,在膜间空间中具有正电荷。 Protons driven by the proton-motive force, can enter ATP synthase thus returning to the mitochondrial matrix. ATP synthases use this exergonic flow to form ATP in the matrix, a process called chemiosmotic coupling. A by-product of this process is heat generation.
Antiport,ATP-ADP易位酶,优先从矩阵出口ATP,从而保持矩阵中的高ADP:ATP比率。电子流向ATP合成的紧密耦合意味着氧气消耗取决于ADP可用性(称为呼吸控制)。高ADP(低ATP)增加电子流量,从而增加耗氧量和低ADP(高ATP)降低电子流量,从而降低氧气消耗。线粒体ATP合成有许多抑制剂。通过阻断电子(例如氰化物,一氧化碳,旋转胶酮)或来自ATP合成(例如二硝基苯酚)的未耦合电子流动的大多数作用。Thermogenin是一种在棕色脂肪中发现的天然蛋白质。新生婴儿具有大量的棕色脂肪,Thermogenin产生的热量是ATP合成的替代方案(因此电子流量仅产生热量)并允许在新生儿中维持体温。
电子传输链位于内部线粒体膜中,并包含在四个酶联(I-IV)中组织的一些80个蛋白质。复杂V生成ATP,但没有电子转移活动。除了这5个配合物外,还有两个电子往复分子;辅酶Q(也称为泛醌,COQ)和细胞色素C(CYTC)。这两个分子在链条中的大型配合物之间穿梭电子。
这个过程产生了多少个ATP?理论上,对于每种葡萄糖分子,可以生产32个ATP。随着来自链条中的NADH到氧气中的电子,通过ATP合酶泵出和返回的质子的数量可以产生2.5个ATP。对于由FADH2捐赠的每对对,只能形成1.5个ATP。从每种葡萄糖分子中除去12对电子;
10 by nad + = 25 atps
2由Fadh2 = 3个ATP。
共有28个atp。然而,在克雷布的循环期间形成2个ATP,并且在糖醇分子中形成的2个ATP,因此在每种葡萄糖分子中形成总共32个ATP的总ATP产率。实际上,来自呼吸链的能量用于其他方法(例如重要离子和分子的主动运输),因此在正常呼吸的条件下,实际的ATP产量可能不会达到32个ATP。
通过克雷斯循环(TCA循环)和脂肪酸的β-氧化产生燃料电子传输链,即NADH和FADH2的还原等同物。在克雷斯循环中的三个步骤(异柠檬酸转化为Oxoglutarate;奥酮酸转化为琥珀酰基-CoA;苹果酸转化为草氟乙酸酯),除去一对电子(2E-)并转移到NAD +,形成NADH和H +。在单一的步骤中,从琥珀酸盐中除去一对电子,减少FAD至FADH2。从脂肪酸的β-氧化,过程中的一步形成NADH和H +,另一种步骤形式FADH2。
从糖酵解产生的细胞质NADH必须被氧化成改性NAD +,对糖醇的必需品,否则糖酵解将停止运作。没有载体将NADH直接传输到线粒体基质中,内部线粒体膜不可渗透到NADH,因此该细胞使用两个梭系统将还原等同物在线粒体和再生细胞溶质NAD +中移动。
首先是甘油磷酸盐穿梭,其使用来自细胞溶质NADH的电子来在内膜内产生FADH2。然后这些电子流到辅酶Q.旁路络合物I,所以通过该路线每NADH只能形成1.5个ATP。整体平衡方程,概括了该系统中的所有反应,是
NADH(Cytosol)+ H +(胞嘧醇)+ NAD +(Mito。)= NAD +(胞质溶胶)+ NADH(MITO)+ H +(MITO)
苹果酸盐 - 天冬氨酸梭式使用丙酸盐氧化在线粒体基质中产生NADH。然后可以将该NADH直接进料到复杂的I,因此可以通过呼吸链形成3个ATP。整体平衡式方程是
NADH(Cytosol)+ H +(胞嘧醇)+ FAD(内部Memb。)= NAD +(胞质溶胶)+ Fadh2(内部Memb。)
这两种穿梭系统再生细胞溶质NAD +。
NADH的入口点是复杂的I(NADH脱氢酶),FADH2的入口点是辅酶Q.通过泛醌的脂肪酸氧化的电子的输入复杂,在图中未示出。